Направленность биологической эволюции

[mihaild]

Amw в сообщении #1584583 писал(а):

Да нельзя считать вероятность события, которое уже произошло

Можно, конечно. Если у меня есть модель "кубик падает случайно (каждая грань равновероятно и независимо в совокупности от других бросков)", или "кубик всегда падает сначала 136263512336132161252, а потом случайно", я могу по ней посчитать вероятность тысячи шестерок подряд, и мне неважно, произошло это уже или нет.

[EUgeneUS]

mihaild в сообщении #1584582 писал(а):

Но отбор как раз не смотрит на конкуренцию между репродуктивно изолированными группами.

"Смотрит". См. "групповой отбор".

[mihaild]

EUgeneUS в сообщении #1584591 писал(а):

См. "групповой отбор".

Который сводится к индивидуальному (Тимофеев-Ресовский, с. 153).
Хотя тут получается, что адаптация увеличивает эффективность носителя по сравнению с видом, но не с его популяцией. Я не очень понимаю, что происходит в таком случае.

[sergey zhukov]

mihaild
Нечто подобное случаю с оленями уже рассматривалось здесь:

b4b5 в сообщении #1576259 писал(а):

Игра "Эволюция доверия" https://notdotteam.github.io/trust/

Имитаторы в некоторых условиях выигрывают у обманщиков, т.к. "выращивают больше травы", общаясь друг с другом. А обманщики "выращивают" меньше, общаясь как с друг другом, так и с другими имитаторами. И хотя один имитатор всегда проигрывает обманщику, группа имитаторов может выиграть у группы обманщиков.

Аналогия не вполне точная. Умный олень не может отказаться сотрудничать с жадным, т.е. не может запретить есть жадному с его поля, когда поймет, что он жадный. Есть простая модель с такими оленями, в которой учитывается, что жадным оленям нужно больше перемещаться в поисках новых участков с травой (на это затрачиваются ресурсы), а умные олени, грубо говоря, сидят на месте. Если приписать необходимости перемещения большое ресурсопотребление, то жадные олени проигрывают. Если же это не учитывать - то выигрывают. Т.е. жадные погибают от конкуренции с другими жадными, бегая по пустыне, а умные просто "спрятались" в оазисах, и их не нашли. По сути, в этой модели нет прямой конкуренции между умными и жадными.

[EUgeneUS]

mihaild в сообщении #1584616 писал(а):

Который сводится к индивидуальному (Тимофеев-Ресовский, с. 153).

А в какой из работ Тимофеева-Рессовского нужно посмотреть эту страницу?

[mihaild]

sergey zhukov в сообщении #1584635 писал(а):

Т.е. жадные погибают от конкуренции с другими жадными, бегая по пустыне, а умные просто "спрятались" в оазисах, и их не нашли.

Но те из жадных, что живут вместе с нежадными (а изначально признак есть только у части популяции), автоматически получают выгоду от нежадных.
Насколько я понимаю, пока популяции изолированы, у нас будет расти популяция, в которой есть нежадные, как-то монотонно по доле нежадных. Но доля нежадных в этой популяции будет колебаться случайно.

EUgeneUS в сообщении #1584640 писал(а):

А в какой из работ Тимофеева-Рессовского
нужно посмотреть эту страницу?

"Краткий очерк теории эволюции"
(не понимаю, почему я не написал это сразу)

[EUgeneUS]

mihaild в сообщении #1584650 писал(а):

"Краткий очерк теории эволюции"

На странице 153 есть кратко:

Цитата:

Выше мы упомянули, что процесс группового отбора сводится в конце концов к процессу индивидуального отбора

А вот, это "выше", не нашел Формат файла не позволяет воспользоваться поиском по тексту

Отдельно нужно отметить, что Тимофеев-Рессовский указывал, что "элементарной эволюционной единицей" является популяция.

[mihaild]

EUgeneUS в сообщении #1584654 писал(а):

А вот, это "выше", не нашел

Видимо, с. 96-97.

Тимофеев-Ресовский писал(а):

Действительно, Ч. Дарвин обосновал принцип естественного отбора индивидуальной наследственной изменчивостью при наличии борьбы за существование. На популяционном уровне мы имеем то же самое: наследственные различия между популяциями и борьба между популяциями при постоянстве видового ареала (аналогичного постоянству численности особей в пределах вида); конечно, размеры ареала и общая численность особей сравнительно постоянны при более или менее стационарных условиях жизни вида и могут увеличиваться и уменьшаться в определенных пределах. Следует подчеркнуть еще раз, что межпопуляционный отбор (так же как и межвидовой) в конечном счете сводится всё к тому же индивидуальному отбору, основанному на дифференциальной вероятности достижения репродукционного возраста особями.

EUgeneUS в сообщении #1584654 писал(а):

Отдельно нужно отметить, что Тимофеев-Рессовский указывал, что "элементарной эволюционной единицей" является популяция.

Элементарной эволюционной структурой. Т.е. особи не эволюционируют, эволюционируют популяции.

[EUgeneUS]

mihaild в сообщении #1584656 писал(а):

Видимо, с. 96-97

Спасибо!
Да, в этой цитате есть очень глубокие мысли.
Во-первых, то, что отбор (то есть конкуренция) происходит не только "индивидуально", то есть между особями, но и между популяциями и видами.
Тут, может быть, не хватает ещё одного уровня - собственно группы. Что-то меньше популяции (стая, стадо, колония....).
Во-вторых, если "сведение" к индивидуальному отбору рассматривать, как необходимость закрепления "групповых" адаптаций в геноме индивида (а именно индивид является носителем наследственной информации), то это тоже весьма глубокая мысль. Она должна бы исключить спор между сторонниками группового отбора и "геноцентристами", который (судя по статье в английской википедии) идёт до сих пор.

Если же "сведение" к индивидуальному отбору рассматривать, как повышение индивидуального репродуктивного успеха, за счет успешности группы, тогда выпадают факты, говорящие о том, что внутри группы разные особи сильно по-разному могут размножаться, вплоть до размножения исключительно альфа-пары.

Также довольно странным выглядит сведение индивидуального отбора до "дифференциальной вероятности достижения репродукционного возраста особями". В таком виде, сразу выпадают обучение потомства и половой отбор.

[mihaild]

EUgeneUS в сообщении #1584674 писал(а):

Тут, может быть, не хватает ещё одного уровня - собственно группы.

Популяция выше называется минимальной и неделимой структурой.

EUgeneUS в сообщении #1584674 писал(а):

Во-вторых, если "сведение" к индивидуальному отбору рассматривать, как необходимость закрепления "групповых" адаптаций в геноме индивида (а именно индивид является носителем наследственной информации), то это тоже весьма глубокая мысль.

Да вроде бы как раз то, что в скобках, делает это сведение тривиально необходимым, разве нет?

EUgeneUS в сообщении #1584674 писал(а):

Также довольно странным выглядит сведение индивидуального отбора до "дифференциальной вероятности достижения репродукционного возраста особями"

Тут, видимо, надо включить в его недостижение еще и нерождение.

Попробовал на коленке помоделировать разные варианты с мутацией, полезной всей популяции.
Модель: популяция оленей, размножающихся почкованием. На каждой итерации каждый олень случайно выдает от 0 до 3 потомков, таких же как он. После этого, если у нас есть $x$ обычных оленей и $y$ мутантных, и $x + y / 2 > 100$, то каждый олень с вероятностью $1 - \frac{100}{x + y / 2}$ умирает (считаем, что еды хватает на 100 обычных или 200 мутантных, и лишние в среднем умирают).
Получается, что мутация закрепляется как нейтральная (с вероятностью, равной её стартовой частоте).

Есть ли какая-то простая модель, которая может продемонстрировать закрепление мутации, полезной для всей популяции?

[EUgeneUS]

mihaild в сообщении #1584830 писал(а):

Популяция выше называется минимальной и неделимой структурой.

Так это взгляды середины прошлого века. При всем уважении к Тимофееву-Рессовскому.

mihaild в сообщении #1584830 писал(а):

Попробовал на коленке помоделировать разные варианты с мутацией, полезной всей популяции.

...

mihaild в сообщении #1584830 писал(а):

Получается, что мутация закрепляется как нейтральная (с вероятностью, равной её стартовой частоте).

Нейтральная мутация не может закрепиться, в том смысле, что на неё не действует ни движущий, ни стабилизирующий отбор.
Вообще говоря, должен наблюдаться "дрейф". Возможно, он не наблюдается из-за отсутствия "смерти" (старое поколение надо бы "убивать" в модели), или времени мало было отведено.

Но дело даже в другом - в Вашей модели нет конкуренции, а значит и не будет отбора. Поэтому нужно ввести конкуренцию.
Конкуренции между индивидами нет по условиям, поэтому нужно ввести конкуренцию между группами в рамках популяции (или между популяциями в рамках вида). Например, по такой схеме:

1. Есть "базовый" ресурс фиксированного размера.
2. Олени разделены на группы, как минимум на две.
3. Базовый ресурс делится на группы пропорционально количеству особей в группе.
4. Есть "дополнительный ресурс" - он увеличивается пропорционально количеству мутантов в группе и базовому ресурсу, "захваченному" группой. Если в группе все мутанты, дополнительный ресурс группы равен базовому ресурсу группы.
5. "Общий ресурс" группы - сумма базового ресурса и дополнительного.

Цикл:
1. Олени размножаются.
2. Перераспределяется "базовый" ресурс между группами пропорционально численности групп.
3. Старое поколение умирает.
4. Считаются групповые ресурсы. (С учетом количества мутантов в группе)
5. "Лишние" олени в каждой группе умирают. Вероятность умереть зависит только от количества оленей в группе и размера общего группового ресурса. От мутации не зависит.

(Оффтоп)

ИМХО, ожидаемый результат:
1. Группа с мутантами вытеснит группы без мутантов.
2. Доля мутантов в группе не изменится. Но так как останется только одна группа, доля мутантов во всей популяции возрастёт.

[mihaild]

EUgeneUS в сообщении #1584833 писал(а):

Нейтральная мутация не может закрепиться, в том смысле, что на неё не действует ни движущий, ни стабилизирующий отбор.

Я тут возможно плаваю в определениях. У нас есть два поглощающих состояния: мутация есть у всех, или мутации нет ни у кого. Первое я назвал "закреплением", оно как-то иначе должно называться?

EUgeneUS в сообщении #1584833 писал(а):

Возможно, он не наблюдается из-за отсутствия "смерти" (старое поколение надо бы "убивать" в модели), или времени мало было отведено.

У меня старое поколение сразу умирало целиком.

EUgeneUS в сообщении #1584833 писал(а):

Но дело даже в другом - в Вашей модели нет конкуренции, а значит и не будет отбора.

Конкуренция есть - у нас из следующего поколения выживает фиксированное количество.
Если сказать, что мутантные олени оставляют чуть больше потомства, то, естественно, с большой вероятностью через несколько поколений немутантных не остается.

В Вашем варианте (примерно, считая что порядок "добыча ресурсов - размножение - смерть старого поколения - смерть от голода") я попробовал, результаты довольно ожидаемые - с вероятностью, пропорциональной числе мутантов в своей популяции (а не в виде) мутанты полностью заполняют свою группу, после чего вытесняют все остальные группы. Наверное можно подобрать и параметры, при которых мутанты дают своей группе достаточное преимущество даже когда их мало, в результате будут иногда возникать ситуации, что мутанты сначала помогли вытеснить все остальные группы, а потом вымерли.

Если сделать число особей поменьше (чтобы можно было без катастрофы дождаться вымирания популяции), то вероятность того, что в итоге останутся только мутантные особи для ничего не делающей мутации пропорциональна числу мутантов среди всего вида, а для описанной выше (помогающей размножению популяции) - числу мутантов среди своей популяции (по крайней мере если параметры такие, что популяция с мутантами становится гомогенной задолго до вымирания какой-либо из популяций).

[EUgeneUS]

mihaild в сообщении #1584841 писал(а):

Я тут возможно плаваю в определениях. У нас есть два поглощающих состояния: мутация есть у всех, или мутации нет ни у кого. Первое я назвал "закреплением", оно как-то иначе должно называться?

В реальных примерах:
а) Не всё признаки являются бинарными.
Например, может закрепиться определенная длина ног. А большие или меньшие будут отсеиваться отбором.
б) Даже бинарный признак может закрепиться не в том смысле, что захватит 100% популяции. Например, мутация серпоклеточной анемии. Гетерозиготные по этой мутации получают преимущество, а гомозиготные умирают (без потомства).
Отбор будет поддерживать какое-то промежуточное значение доли носителей - не 0% и не 100%. То есть мутация закрепится, но не в виде 100% носителей.

-- 08.03.2023, 16:55 --

mihaild в сообщении #1584841 писал(а):

Конкуренция есть - у нас из следующего поколения выживает фиксированное количество.

Да, я неверно выразился. Есть конкуренция за ресурсы между индивидами. Но в первом моделировании не было никакого признака, который бы в этой конкуренции помогал или мешал.

mihaild в сообщении #1584841 писал(а):

В Вашем варианте (примерно, считая что порядок "добыча ресурсов - размножение - смерть старого поколения - смерть от голода") я попробовал, результаты довольно ожидаемые - с вероятностью, пропорциональной числе мутантов в своей популяции (а не в виде) мутанты полностью заполняют свою группу, после чего вытесняют все остальные группы.

Я же правильно понял, что Вы провели моделирование по предложенной схеме с группами?
Если так, то результат сильно не ожидаемый. Не очень понятно, почему мутанты захватывают свою группу?
Вероятность помереть от голода и вероятность размножится в рамках группы же не зависит от наличия мутации.

[mihaild]

EUgeneUS в сообщении #1584843 писал(а):

Я же правильно понял, что Вы провели моделирование по предложенной схеме с группами?

Да. Но захват группы от других популяций не зависит.

EUgeneUS в сообщении #1584843 писал(а):

Не очень понятно, почему мутанты захватывают свою группу?

Потому что в этой схеме - где мутация бинарная, либо есть, либо нет, передается идеально, и максимальный размер популяции ограничен - у нас конечное количество состояний, и из каждого из них ненулевая вероятность в итоге прийти в поглощающее состояние. А значит, рано или поздно в поглощающее состояние придем.

-- 08.03.2023, 15:27 --

Вот, нашел, по-умному это называется модель Райта-Фишера.

[EUgeneUS]

Понятно. Эффект известный.
UPD: Выше писал, что такой эффект должен быть:

EUgeneUS в сообщении #1584833 писал(а):

Нейтральная мутация не может закрепиться, в том смысле, что на неё не действует ни движущий, ни стабилизирующий отбор.
Вообще говоря, должен наблюдаться "дрейф".

Не очень понятно, почему он у Вас не проявился в первом моделировании, когда популяция не делилась на группы.
Размеры групп сильно меньше размеров популяции?