Эволюция межвидовой кооперации

[NikolayPrimachenko]

Интересно было бы продолжить разговор о эволюции межвидовой кооперации, о мутуализме. Он был начат в уже закрытой теме «Обсуждение идей Докинза, описанных в книге "Эгоистичный ген"»

Скопирую сюда этот разговор:

grizzly в сообщении #1290083 писал(а):

NikolayPrimachenko в сообщении #1290063 писал(а):

Кооперируются даже разные виды.

Вот это мне очень интересно. Я просил бы немного развить эту тему. Известные мне примеры: симбиоз видов, вплоть до видообразования; экосистемы, в которых жизнедеятельность одних организмов взаимосвязана / взаимозависима от жизнедеятельности других (вряд ли в этом случае корректно говорить о кооперации -- прокомментируйте, пожалуйста). Есть ли что ещё?

Можно ли сказать / считать, что кооперация при прочих равных является энергетически более выгодной стратегией (с точки зрения эволюции)? Если да, следует ли ожидать, что в долгосрочной перспективе проявлений кооперации будет становиться всё больше? (я говорю не о Homo Sapiens, конечно, а вообще). Если эти вопросы корректны, можете посоветовать что-то интересное почитать по этому поводу?

NikolayPrimachenko в сообщении #1291319 писал(а):

Не могу ответить на эти вопросы. Знаний не хватает.

А что такое энергетическая выгода? Это какая-то оптимальность на единицу энергозатрат? Если оптимизируется число потомков на единицу энергозатрат, то прямой связи с эволюционной успешностью (и со стратегиями поведения) нет. Например, один организм тратит меньше сил и энергии на "производство" одной своей копии, а другой -- больше, но копирует себя быстрее.

grizzly в сообщении #1291351 писал(а):

Здесь лучше, наверное, сослаться на эволюционный "закон максимизации энергии" (Г. и Э. Одум), [upd. это не совсем то] но в данном частном случае можно обойтись простыми общими соображениями. Рассмотрим умозрительно 2 вида животных, конкурирующих в одной общей экосистеме. Если (при прочих равных!) один из этих видов способен получить необходимую для выживания энергию с меньшими затратами, то он получит преимущество в этой конкурентной борьбе. И здесь вопрос не только в "стоимости производства одной копии" -- до репродуктивного возраста ещё ведь и дожить нужно.

Теперь представим себе экосистему с несколькими конкурирующими видами (конкуренция эта в разной степени острая между разными подмножествами видов в этой системе). И если у двух слабоконкурирующих между собой видов возникнут (в одно время) мутации, ведущие к кооперативному сотрудничеству, эти мутации должны получить хорошие шансы закрепиться.

А вот что произойдёт дальше, в долгосрочной перспективе, не совсем понятно. Можно предположить много разных сценариев. Оптимистичный: с развитием сложности экосистемы межвидовая кооперация будет встречаться всё чаще и давать преимущество как инструмент в конкурентной борьбе; пессимистичный: скооперированные виды получают дополнительные ограничения в возможностях дальнейшей эволюции, что снижает их конкурентоспособность (выгодную одиночную мутацию заполучить проще, чем согласованную).

grizzly в сообщении #1291796 писал(а):

Ну вот: не слишком продолжительные поиски (пока только на русском) оказались успешными. Если говорить грубо и коротко, то здесь как раз рассматривается мой "пессимистический" сценарий. А оптимистический, я всё же думаю, приводит к супероблигатному состоянию, вплоть до видообразования.

Пока остановлюсь на таком представлении: кооперация выгодна, она возникает / закрепляется / распространяется естественным образом (а в случае максимального успеха приводит к самым революционным изменениям экосистем), но при этом в долгосрочной перспективе и в условиях конкурентной борьбы формирует неустойчивые состояния, которые либо (а -- редко) приводят к успешному видообразованию / формированию новых экосистем, либо (б -- чаще) распадаются или отмирают с вымиранием одного из симбиотов. В будущем можно ожидать появления и эволюционного развития механизмов, способствующих большей устойчивости мутуалистических отношений.

-- 11.02.2018, 14:11 --

Ещё полезная ссылка.

grizzly
Начну с того, что с наскоку я не смог понять связь между энергией и мутуализмом (завтра-послезавтра задам вопрос об этом). Я пошел вот с какой стороны. Докинз писал о эволюционно стабильных социальных стратегиях. Самое интересное -- это повторяющаяся дилемма заключенного. В этой игре устойчивой стратегией является стратегия "tit for tat" ("зуб за зуб" или лучше, на мой взгляд, "удар за удар"), которая и является стратегией кооперации, включающая наказание "плохишей".

Но это касается внутривидового поведения. Можно ли перенести это на межвидовой уровень? Если можно, то как? Твердого ответа на эти вопросы я не знаю. Но теперь знаю, что классики пробовали рассматривать межвидовое взаимодействие с той же точки зрения, что и внутривидовое, социальное. В книге Роберта Аксельрода "Эволюция кооперации" (Robert Axelrod, "The Evolution of Cooperation") есть глава 5 "Эволюция кооперации в биологических системах". Глава эта написана совместно с Гамильтоном. Там упоминается и межвидовая кооперация. Авторы предполагают, что одним из важнейших условий межвидовой кооперации является длительное совместное (на одной территории, например) сосуществование.

Цитата:

When an organism is not able to recognize the individual with which it had a prior interaction, a substitute mechanism is to make sure that all of its interactions are with the same player. This can be done by maintaining continuous contact with the other. This method is applied in most mutual isms, situations of close association of mutual benefit between members of different species. Examples include a hermit crab and its sea-anemone partner, a cicada and the varied colonies of microorganisms housed in its body, or a tree and its mycorrhizal fungi.

Another mechanism for avoiding the need for recognition is to guarantee the uniqueness of the pairing of players by employing a fixed place of meeting. Consider, for example, mutualisms based on cleaning in which a small fish or a crustacean removes and eats parasites from the body (or even from the inside of the mouth) of a larger fish that is its potential predator. These aquatic cleaner mutual isms occur in coastal and reef situations where animals live in fixed home ranges or territories (Trivers 1971). They seem to be unknown in the free-mixing circumstances of the open sea.

Other mutualisms are also characteristic of situations where continued association is likely, and normally they involve quasi-permanent pairing of individuals, or of inbred or asexual stocks, or of individuals with such stocks (Hamilton 1972 and 1978). Conversely, conditions of free mixing, and transitory pairing conditions where recognition is impossible, are much more likely to result in exploitation-parasitism, disease, and the like. Thus, whereas ant colonies participate in many symbioses and are sometimes largely dependent on them. honeybee colonies-which are much less permanent in place of abode-have no known symbionts but many parasites (E. O. Wilson 1971; Treisman 1980). The small freshwater animal Chlorohydra viridissima has a permanent, stable association with green algae that are always naturally found in its tissues and are very difficult to remove. In this species the alga is transmitted to new generations by way of the egg. Hydra vulgaris and H. attentuata also associate with algae but do not have egg transmission. In these species it is said that "infection is preceded by enfeeblement of the animals and is accompanied by pathological symptoms indicating a definite parasitism by the plant" (Yonge 1934, p. 13). Again, it is seen that impermanence of association tends to destabilize symbiosis.

Про мутуализм муравьев и растений в инете есть книга Beattie, "The evolutionary ecology of ant-plant mutualisms" (1985). Я пока глянул только заключительную главу.

Первое впечатление от всего прочитанного такое: мутуализм --- это сложно и хрупко. Видимо, межвидовые кооперативные стратегии гораздо менее устойчивы, чем внутривидовые.

Статью Маркова, на которую Вы дали ссылку, я прочитал разок, но не разбирался, конечно, с ней.

(У меня пока не выходит писать в форумном, быстром ритме. Да и тема сложная. Вот и получаются такие большие задержки.)

-- 22.02.2018, 15:16 --

И несколько ссылок:

• О повторяющейся дилемме заключенного довольно подробно написано в русскоязычной Википедии.
• Глава 5 из книги Аксельрода --- это совместная статья с Гамильтоном: Axelrod and Hamilton, "The Evolution of Cooperation" (1981).
• Статья "The Evolution of Cooperation" в Википедии.

(Надо бы и у Докинза потом в "Гене" найти о стратегиях и Аксельроде.)

[grizzly]

Спасибо за ссылки на литературу. Тема сложная и я надеюсь на её дальнейшее обсуждение. Сам пока знакомлюсь только на уровне популярной литературы (пока на русском, плюс Ваши ссылки). В свою очередь могу посоветовать всем интересующимся задать в поиске на Элементах "мутуализм" -- на выходе получится не так уж много статей, которые можно просмотреть по диагонали в поисках интересного.

NikolayPrimachenko в сообщении #1293789 писал(а):

Первое впечатление от всего прочитанного такое: мутуализм --- это сложно и хрупко.

Каждый отдельно взятый -- да, статистически. Но даже весьма редкие выигрыши позволяют "сорвать куш", и чем дальше, тем больше будет оставаться в игре этих победителей. Марков в беседе-интервью на Элементах, посвящённой вопросам кооперации в эволюции весьма оптимистичен:

Цитата:

Ныне уже ясно, что подобные симбиозы разных организмов (вплоть до слияния в единый организм) — широко распространенное явление. Более того, оно, похоже, лежит в основе если не всех, то большинства крупных эволюционных преобразований.
...
На самом деле это обычный эволюционный механизм, работающий на макроэволюционном (надвидовом) уровне. В то же время это результат процессов, протекающих на микроуровне и вполне удовлетворительно описываемых классическими представлениями о мутациях, отборе и т. д.

Классические механизмы микроэволюции (эволюционных изменений в пределах популяций) и их проявления на макроуровне стимулируют симбиоз и кооперацию между организмами. Подлинная же новость в этой сфере заключается в том, что с таким результатом приходится сталкиваться чаще, чем можно было бы предполагать. Симбиоз проявляется гораздо чаще. Но в том-то и дело, что это не эволюционный механизм, работающий на микроуровне. Это путь, который жизнь прокладывает себе на макроуровне.

И там ещё много важных и интересных примеров.

PS. По поводу связи эволюционных процессов с вопросами энергоэффективности я пока не могу дать подтверждающего источника. Я был уверен, что это "общее место", но если в пределах своей компетенции я всегда могу легко найти подтверждение известного мне факта, то здесь сложнее (но я поищу). Выводы же про кооперацию я делал сам из этой посылки.

-- 23.02.2018, 00:32 --

NikolayPrimachenko в сообщении #1293789 писал(а):

У меня пока не выходит писать в форумном, быстром ритме.

Это не такой форум :)

[grizzly]

NikolayPrimachenko в сообщении #1293789 писал(а):

И несколько ссылок:

• О повторяющейся дилемме заключенного довольно подробно написано в русскоязычной Википедии.
• Глава 5 из книги Аксельрода --- это совместная статья с Гамильтоном: Axelrod and Hamilton, "The Evolution of Cooperation" (1981).
• Статья "The Evolution of Cooperation" в Википедии.

Вот эти работы Аксельрода и Гамильтона, я думаю, более интересны с точки зрения истории науки. Всё же парадигма группового отбора была тогда слишком сильной в эволюционной науке, а некоторым даже этого казалось мало:

Ю.Одум в монографии "Экология" писал(а):

В числе других Саундерс и Хо (Saunders, Но, 1976) утверждают, что сложность окружающего нас мира невозможно объяснить отбором только на видовом и организменном уровнях, поэтому главную роль в эволюции должен играть отбор на высших уровнях.

В этой книге автор немного касается также работ Аксельрода и Гамильтона. Взвешено, без критики, но честно намекает, что всё это вилами по воде писано :) (Вообще, книга интересная, но тоже, боюсь, многое в ней морально устарело. Нужно смотреть источники этого десятилетия.)

Что касается Вашей последней ссылки на Википедию, обратите внимание на "Категории", к которым она относится. Это не статья о самой "эволюции кооперации", она написана по поводу книги / статей того периода. (А обилие какой-то философии с идеологией не нравится в той статье не только мне, похоже :)

По поводу моих слов об "энергоэффективности". После беглого прочтения упомянутого выше двухтомника по экологии я решил от них отказаться. Не то чтоб это было совсем ошибочно, но слишком много нужно сделать оговорок, чтоб так говорить.

[NikolayPrimachenko]

grizzly в сообщении #1294217 писал(а):

Вот эти работы Аксельрода и Гамильтона, я думаю, более интересны с точки зрения истории науки. Всё же парадигма группового отбора была тогда слишком сильной в эволюционной науке, а некоторым даже этого казалось мало:

Ю.Одум в монографии "Экология" писал(а):

В числе других Саундерс и Хо (Saunders, Но, 1976) утверждают, что сложность окружающего нас мира невозможно объяснить отбором только на видовом и организменном уровнях, поэтому главную роль в эволюции должен играть отбор на высших уровнях.

В этой книге автор немного касается также работ Аксельрода и Гамильтона. Взвешено, без критики, но честно намекает, что всё это вилами по воде писано :)

В закрытой теме я старался объяснить, что групповой отбор и родственный отбор (кин-отбор) --- это две кардинально разные вещи. Вилами по воде писан именно групповой отбор, это абстрактная гипотеза без известных (наблюдаемых или даже гипотетических) механизмов реализации этого самого "отбора на высших уровнях".

Работы Гамильтона и статья, написанная с Аксельродом, --- это про кин-отбор, то есть про отбор на уровне генов, который в большинстве случаев и с минимальными неточностями можно рассматривать как отбор на уровне организмов, индивидуальный отбор. Это значит, что теория классического дарвиновского индивидуального отбора --- это приближение к более точной теории отбора на уровне генов.

А групповой отбор --- это антидарвинизм, антинаука и плохая философия. Это то, о чем Докинз пишет в цитатах, которые Вы оставили в закрытой теме:

grizzly в сообщении #1289146 писал(а):

Р.Докинз в "Расширенном фенотипе" писал(а):

... хотя верно то, что желание обращать внимание на меньшие чем особь единицы, действующие во имя собственной выгоды возникает редко, но то же самое не всегда верно для единиц, бОльших особи. Годы, прошедшие со времён Дарвина, видели удивительное отступление от его сфокусированной на особи позиции -- впадение в сентиментально-бессознательный групповой отбор...
И только в последние годы, примерно совпавшие с запоздалым вхождением в моду собственных идей Гамильтона (Докинз 1979b), это сумасшедшее бегство было остановлено и перенаправлено. С тяжёлыми боями мы пробивались назад, изнурительно отстреливаясь от иезуитски искушённого и освящённого арьергарда новых групповых селекционистов, пока мы наконец не восстановили Дарвиновские позиции, которые я обозначаю меткой "эгоистичный организм"; позиции, которые в их современной форме доминируют в концепции "итоговой приспособленности".

Р.Докинз в "Расширенном фенотипе" писал(а):

Эгоистичный организм, и эгоистичный ген с его расширенным фенотипом -- есть два представления одного и того же куба Неккера.

Групповой отбор не является еще одним представлением "одного и того же куба Неккера", а индивидуальный отбор (эгоистичный организм) и кин-отбор (эгоистичный ген) являются. Групповой отбор --- это, заостряя, просто сентиментально-бессознательная ерунда. Бессознательная, потому что никто из "групповиков" не нашел механизм этого самого "отбора на высших уровнях", на уровнях выше индивидуального.

Устарел именно групповой отбор. Всё, что он дал, --- это четкое понимание, что теория индивидуального отбора работает не всегда (истинный альтруизм). Но это вопросы без ответов. Ответы дала теория отбора на уровне генов.

Одум, насколько я вижу по 8-ой главе его книги, считает, что групповой отбор живее всех живых. И к тому же, он, кажется, не видит важнейшей разницы между групповым и родственным отбором --- обычное дело даже для биологов. (Все это усугубляется терминологической путаницей в биологической литературе.)

grizzly в сообщении #1294217 писал(а):

Что касается Вашей последней ссылки на Википедию, обратите внимание на "Категории", к которым она относится. Это не статья о самой "эволюции кооперации", она написана по поводу книги / статей того периода. (А обилие какой-то философии с идеологией не нравится в той статье не только мне, похоже :)

Если смущает статья в Вики, то могу заверить, что в статье Гамильтона и Аксельрода идеологии нет. Только биология и простая математика. Вместе со статьёй Триверса (Trivers, "The Evolution of Reciprocal Altruism" (1971)) --- это ясное объяснение того, как и при каких условиях может возникнуть межвидовая кооперация: нет почти никаких отличий между формированием взаимного "альтруизма" (а точнее, взаимной кооперации) внутри вида и между видами. Есть совпадение предсказаний с наблюдениями.

grizzly в сообщении #1294217 писал(а):

По поводу моих слов об "энергоэффективности". После беглого прочтения упомянутого выше двухтомника по экологии я решил от них отказаться. Не то чтоб это было совсем ошибочно, но слишком много нужно сделать оговорок, чтоб так говорить.

Все-таки я думаю, что "энергоэффективность" --- это ошибочный подход. Энергетические факторы являются общими ограничителями, но не являются формирующими причинами той или иной эволюционной стратегии.

(Оффтоп)

Используя метафору глины, можно сказать, что свойства глины ограничивают возможности ее применения, но не определяют, чем станет эта глина внутри границ возможного: тарелкой, кувшином или статуэткой. Ясно, что из глины не вылепишь радиоприемник или самолет. (Вылепить можно только визуальный образ приемника или самолета.) Так же и энергетические ограничения --- это широкие границы, внутри которых формируются разные эволюционные стратегии.

Но это все философия: различение материальной и формальной (формирующей) причины у Аристотеля, например.

Теперь конкретика. Вы написали:

grizzly в сообщении #1291351 писал(а):

Рассмотрим умозрительно 2 вида животных, конкурирующих в одной общей экосистеме. Если (при прочих равных!) один из этих видов способен получить необходимую для выживания энергию с меньшими затратами, то он получит преимущество в этой конкурентной борьбе.

Давайте определим "прочие равные" и "прочие неравные".

Прочие равные: особи обоих видов плодятся в одно и то же время (ровно в 00 часов 00 минут каждых суток), производя по одному отпрыску. Отпрыск немедленно умирает, если для него не находится энергетических ресурсов (пищи). Если пища есть, отпрыск достигает зрелости за сутки и производит своего потомка в 00 часов и 00 минут. Особи живут 10 суток. Умирая они передают свою энергетическую нишу своим непосредственным отпрыскам.

Прочие неравные: особь первого вида потребляет 1 единицу пищи в сутки, особь второго --- 2.

Среда производит 192 единицы пищи в сутки. В первые сутки, в 00 часов 00 минут, мы пересаживаем в среду одного новорожденного отпрыска первого вида и одного новорожденного отпрыска второго вида. Через 6 суток и далее у нас будут жить 64 особи первого и 64 особи второго вида, полностью утилизирую весь доступный поток энергии. Никакой конкуренции здесь нет.

Чтобы допустить какую-то конкуренцию, нужно обогатить модель. Надо добавить, например, борьбу за территорию и связь между контролируемой территорией и доступом к энергии. Или добавить борьбу через скорость или периодичность размножения. Или допустить поедание особями друг друга (или любую другую перекачку энергии из одних особей в другие). Обязательно нужно добавить связи между всем этим и числом потомков. И так далее. Всё это может происходить миллионами разных путей, которые уже реализованы в природе, или которые эволюция отыщет в будущем. Сомнительно, чтобы в такой сложной модели можно было бы установить какие-то корреляции между как угодно измеренной энергоэффективностью особей, их совокупностей и устойчивыми эволюционными стратегиями. Сама природа является "реализацией" такой модели. А она очень разнообразна по энергоэффективности особей, разнообразны стратегии. И, главное, разнообразие в масштабах миллиардов лет только нарастало.

В теоретической биологии пошли другим путём, спустились сразу к истоку: Гамильтон ввел понятие "итоговая (инклюзивная) приспособленность" (inclusive fitness). Это число потомков, имеющих тот же генотип. Здесь не уточняется какие конкретно действия приводят к увеличению или уменьшению этой приспособленности. Их миллионы. Важно только, что взаимодействующие организмы могут как-то повлиять на приспособленность друг друга. А дальше в ход идут инструменты теории игр.

Эти мои размышления подводят к такому выводу: Каждому конкретному взаимодействию организмов можно приписать какую-то энергетическую меру. (И, конечно, не одну.) Но, скорее всего, для всей совокупности живых существ никакой корреляции между энергоэффективностью и изменением приспособленности не будет. Например, кооперация может быть и энергоэффективной, и энергозатратной для кооператоров, но она всегда предпочтительна с точки зрения инклюзивной приспособленности, если является устойчивой эволюционной стратегией.

[NikolayPrimachenko]

NikolayPrimachenko в сообщении #1293789 писал(а):

Первое впечатление от всего прочитанного такое: мутуализм --- это сложно и хрупко. Видимо, межвидовые кооперативные стратегии гораздо менее устойчивы, чем внутривидовые.

Это моё первое впечатление можно сейчас уточнить. Основным фактором, определяющим появление, развитие и устойчивое существование реципрокной кооперации (реципрокного "альтруизма"), является вероятность повторного взаимодействия одних и тех же особей. Обычно эта вероятность высока у особей одного вида (и тем более у родственников) и низка у особей разных видов. Для межвидовой кооперации нужны особые условия, в которые попадают оба вида. Об этом доходчиво написано у Триверса.

[PETIKANTROP]

У К.Ю. Еськова в "Истории земли и жизни на ней", как мне кажется, неплохо сформулировано само понятие жизни. Он рассматривает её как способ упорядочения и стабилизации геохимических циклов на Земле:

Цитата:

движущей силой геохимических круговоротов является в конечном счете энергия центрального светила в форме ТГ [температурный градиент]. Поэтому элементарные геохимические циклы (т.е. прообразы экосистем) существуют в условиях периодического падения поступающей в них энергии – в те моменты, когда они в результате вращения планеты оказываются на ее теневой стороне, где ТГ меньше. Эта ситуация неизбежно должна порождать отбор круговоротов на стабильность, т.е. на их способность поддерживать собственную структуру. Наиболее же стабильными окажутся те круговороты, что «научатся» запасать энергию во время световой фазы цикла с тем, чтобы расходовать ее во время темновой. Другим параметром отбора круговоротов, очевидно, должно быть увеличение скорости оборота вовлеченного в них вещества; здесь выигрывать будут те из них, что обзаведутся наиболее эффективными катализаторами. В конкретных условиях Земли такого рода преимущества будут иметь те круговороты, что происходят при участии высокомолекулярных соединений углерода.

Итак, жизнь в форме химической активности означенных соединений оказывается стабилизатором и катализатором уже существующих на планете геохимических циклов (включая глобальный); циклы при этом «крутятся» за счет внешнего источника энергии. Вам это ничего не напоминает? Ну конечно – это уже знакомая нам автокаталитическая система, которая, соответственно, обладает потенциальной способностью к саморазвитию, и прежде всего – к совершенствованию самих катализаторов-интермедиатов. Отсюда становится понятным парадоксальный вывод, к которому независимо друг от друга приходили такие исследователи, как Дж. Бернал (1969) и М.М. Камшилов (1972): жизнь как явление должна предшествовать появлению живых существ.

Причем, если биосфера в целом работает с отрицательной обратной связью (превращается в гомеостат) , то каждый из её элементов - с положительной. Это распространяется и на модели взаимоотношений организмов между собой.

[grizzly]

NikolayPrimachenko
Спасибо за подробные разъяснения по групповому отбору. Надеюсь, они кому-то будут полезны

Ок, я не буду спорить по механизму возникновения. Да и не собирался ведь спорить :) Для меня важно лишь, считается ли эта (тогда ещё) гипотеза мейнстримной в современной науке. Это всё, что мне хотелось уточнить. Лет 10 тому в сети только и было разговоров что о дилемме заключённого. Тогда же, наверное, эта теория приобрела популярность.

Скажу, какого рода вопросы интересуют меня:

1. От каких параметров экосистемы может зависеть частота встречаемости в ней кооперативных отношений? В частности:
1а. Имеется ли корреляция между видовым разнообразием в экосистеме и вероятностью возникновения кооперативных отношений? То есть верно ли, что вероятность обнаружить кооперативные отношения между двумя случайно выбранными видами бедной экосистемы (имеющей малое количество видов) ниже, чем между двумя видами богатой?
2. Растёт ли с течением времени (в эволюционном масштабе) доля кооперативных отношений?
3. Есть ли связь предыдущего вопроса со скоростью эволюции? (скорость -- в плане сокращения времени между ближайшими ароморфозами для некоторого уровня)
4. Верно ли, что упомянутая скорость растёт? (вопрос не связан с кооперацией)

Меня интересует, скорее, любая информация / источники по каждому из этих вопросов, а не конкретные ответы (которые во всех случаях, вероятно, будут одинаковы: "вопрос не корректен" :)

NikolayPrimachenko
Что касается "энергоэффективности". Я уже отказался от использования этого аргумента (см. моё предыдущее сообщение). Но Ваш пример не прозвучал для меня убедительно, и я хотел бы по нему уточнить.

NikolayPrimachenko в сообщении #1294622 писал(а):

Всё это может происходить миллионами разных путей, которые уже реализованы в природе, или которые эволюция отыщет в будущем. Сомнительно, чтобы в такой сложной модели можно было бы установить какие-то корреляции между как угодно измеренной энергоэффективностью особей, их совокупностей и устойчивыми эволюционными стратегиями.

Вот это мне странно. Я бы предположил, что из этих "миллионов путей" в 99% случаев (на самом деле я думаю, что намного чаще) второй вид вымрет раньше первого. Напомню, что в том мысленном эксперименте второй вид на момент старта отличается от первого только тем, что требует две единицы пищи, а не одну. Хотелось бы в этом разобраться, поскольку наши оценки разошлись на несколько порядков.

Я же отказался от использования "энергоэффективности" на уровне вида только потому, что не вижу вообще способа определить, что такое "выгода" на уровне вида.

[NikolayPrimachenko]

grizzly в сообщении #1294881 писал(а):

1. От каких параметров экосистемы может зависеть частота встречаемости в ней кооперативных отношений? В частности:
   
   1. Имеется ли корреляция между видовым разнообразием в экосистеме и вероятностью возникновения кооперативных отношений? То есть верно ли, что вероятность обнаружить кооперативные отношения между двумя случайно выбранными видами бедной экосистемы (имеющей малое количество видов) ниже, чем между двумя видами богатой?

Про параметры экосистемы не знаю. А в модели Гамильтона-Триверса-Аксельрода главный параметр --- это вероятность повторного взаимодействия особей.

grizzly в сообщении #1294881 писал(а):

2. Растёт ли с течением времени (в эволюционном масштабе) доля кооперативных отношений?
3. Есть ли связь предыдущего вопроса со скоростью эволюции? (скорость -- в плане сокращения времени между ближайшими ароморфозами для некоторого уровня)
4. Верно ли, что упомянутая скорость растёт? (вопрос не связан с кооперацией)

Меня интересует, скорее, любая информация / источники по каждому из этих вопросов, а не конкретные ответы (которые во всех случаях, вероятно, будут одинаковы: "вопрос не корректен" :)

Думаю, что все три вопроса корректны. И на все три вопроса ответ "да". Но это связано не с энергией.

У меня такая мысля: смотреть надо на программирование, а не на биологию или экологию. Предположим, что программист напишет с нуля какой-то нужный ему модуль программы за 120 дней. А на то, чтобы изучить и адаптировать модуль, написанный другими, ему потребуется 60 дней. Если программист использует готовый модуль работа ускорится в 2 раза.

Может быть и наоборот: на самостоятельное написание --- 60 дней, на изучение и "подгонку" готового модуля --- 120 дней. Тогда быстрее самому написать.

Теперь эволюция.

• У какого-то вида посредством случайных мутаций некая полезная адаптация может возникнуть за 5 млн. лет (с вероятностью 50%).
• У этого же вида посредством глубокой кооперации (симбиоза) с другим видом аналогичная адаптация может возникнуть за 2.5 млн. лет (с вероятностью 50%).

Симбиоз оказывается более эффективным.

Конечно, развитие симбиоза тоже требует перестройки кода. Имеется в виду, что число мутаций, необходимых для возникновения адаптации через симбиоз должно быть существенно меньшим, чем число мутаций, необходимых для возникновения адаптации без симбиоза.

Должен существовать некий порог сложности: до него природа быстрее делает новое посредством простых мутаций, после него --- посредством сборки нового из готовых частей, посредством "повторного использования готового кода".

Ввел наудачу запрос evolution symbiosis "code reuse" в Google, поисковик выдал какие-то статьи о генетическом программировании.

Гляньте еще это сообщение на нашем форуме. Возможно, что идея с порогом сложности и программированием --- это из книги "Рождение сложности" Маркова. А может, я сам придумал. Надо смотреть книгу.

На последний Ваш вопрос я потом попробую ответить.

-- 01.03.2018, 03:55 --

PETIKANTROP в сообщении #1294653 писал(а):

У К.Ю. Еськова в "Истории земли и жизни на ней", как мне кажется, неплохо сформулировано само понятие жизни.
...
Причем, если биосфера в целом работает с отрицательной обратной связью (превращается в гомеостат) , то каждый из её элементов - с положительной. Это распространяется и на модели взаимоотношений организмов между собой.

Стыдно признаваться, но:

1. У Еськова я читал только "Евангелие от Афрания" и его публичн(-ую/-ые) лекци(-ю/-и) -- не помню точно сколько и каких.
2. Я плохо представляю, что такое все эти автокаталитические циклы, хотя читал об этом, читал о возникновении жизни.
3. Мне непонятно, привели ли Вы эту цитату в поддержку того, что я написал, или это, наоборот, какой-то аргумент против. Я в таких вопросах дуб-дубом.

Чисто интуитивно мне кажется, это какой-то аргумент против того, что я написал. Так ли это?

[PETIKANTROP]

NikolayPrimachenko в сообщении #1295010 писал(а):

Чисто интуитивно мне кажется, это какой-то аргумент против того, что я написал. Так ли это?

Нет, не так. Воспринимайте мое сообщение как небольшой аугмент, т.к. я сама нахожусь на стадии систематизации, усушки и утряски многочисленной информации. Пока для меня более-менее ясно, что всё взаимодействие организмов с окружающей средой и между собой направлено на экономию расходования запасенных энергоресурсов. Причем, гарантией существования такого взаимодействия является фенотипическая диверсификация, что явно отражается в нынешнем многообразии видов и их уровней организации. Каким образом происходит накопление генофонда: мутуалистическими, конкурентными или эксплуатационными механизмами, каково их энергетическое преимущество,- зависит от формы отбора (более тридцати видов естественного или искусственного).

[grizzly]

NikolayPrimachenko в сообщении #1295010 писал(а):

А в модели Гамильтона-Триверса-Аксельрода главный параметр --- это вероятность повторного взаимодействия особей.

Не спорю (является ли эта модель мейнстримной по прежнему интересно). Но есть сложности для практического применения моделей: я, например, не знаю, будет ли эта вероятность выше в более "насыщенной" видами экосистеме или нет. Или, может даже, между насыщенностью и вероятностью есть прямая зависимость? Могу напридумать аргументов и за, и против :)

(Оффтоп)

Прокомментирую ещё по поводу простых моделей (без которых, конечно, нет способа обойтись). Возьмём простейшую модель типа "хищник -- жертва" хотя бы с тремя трофическими уровнями или с двумя связанными парами видов хищников и жертв. Уравнения в моделях будут не такими уж сложными, но для практического применения нужно знать реальные коэффициенты (от которых сильно зависит качественная картина -- в решениях есть и всякие аттракторы и разные особые точки), а определить реальные коэффициенты сложно до невозможности.

Аналогии / метафоры с программированием я не согласен принять. Они хороши для популяризации на пальцах, но я не думаю, что к науке они имеют какое-то отношение. (В качестве популяризации пусть будут, я не возражаю.)

Впрочем, если эти метафоры исходят от авторитетов, я готов с ними согласиться. Но приведенные Вами интерпретации я не воспринимаю до такой степени, что склонен считать их ошибочными. Это не означает, конечно, что я прав, но и спорить тоже не хочу -- бросаться в бой со своими метафорами против Ваших было бы совсем глупо

[grizzly]

NikolayPrimachenko в сообщении #1295010 писал(а):

У какого-то вида посредством случайных мутаций некая полезная адаптация может возникнуть...

Вот здесь один момент меня очень интересует -- я хотел бы его обсудить. Что Вы называете "полезной адаптацией"? Полезной для кого? Я не уверен, что можно как-то осмысленно или хотя бы непротиворечиво определить пользу для вида. Может, для экосистемы? для части генома?

Пример, чтобы были понятны мои сомнения: благодаря какой-то мутации хищник стал способен достигать жертву, затрачивая на это вдвое меньше времени и сил. Можно ли утверждать, что эта адаптация полезна? Или нужно подождать хотя бы тысячу лет и убедиться, что хищник не вымер, размножившись и истребив всех жертв?

Мне понятен термин "полезная адаптация" в работе селекционеров в сельском хозяйстве. Я могу согласиться с часто использующимся термином "потенциально полезная адаптация". Или соглашусь с тривиальным определением: "полезные адаптации -- это все адаптации, которые привели к существующим ныне видам и экосистемам".

PS. Это не придирка -- это вопрос, который мне действительно непонятен и интересен. Термин используется в популярной литературе (как минимум), тем же Марковым, например. Я предполагаю, что это некая условность / упрощение и имеется в виду что-то типа "потенциальной пользы".

[NikolayPrimachenko]

PETIKANTROP
Понятно. (-- Вы имеете что-то против? -- Нет, конечно, имею.)

PETIKANTROP в сообщении #1295021 писал(а):

зависит от формы отбора (более тридцати видов естественного или искусственного).

А я навскидку смог вспомнить четыре типа, которые зависят от формы кривой "фенотип-приспособленность": балансирующий, сдвигающий, стабилизирующий и разрывающий.

Если учесть деление на естественный и искусственный, и деление естественного на половой и неполовой, то получится максимум 12 видов. Чего я забыл или не знал? (Я заглянул в Википедию, но ничего другого там пока не увидел.)

grizzly в сообщении #1295023 писал(а):

является ли эта модель мейнстримной по прежнему интересно

Я не захотел отвечать про мейнстрим, потому что, если есть мэйнстрим, должен быть и какой-нибудь сайдстрим. А тут вообще единственное описание механизма. (Ну, может, я чего не знаю.)

grizzly в сообщении #1295023 писал(а):

Уравнения в моделях будут не такими уж сложными, но для практического применения нужно знать реальные коэффициенты (от которых сильно зависит качественная картина -- в решениях есть и всякие аттракторы и разные особые точки), а определить реальные коэффициенты сложно до невозможности.

Так, иметь общее представление о качественной картине --- это тоже очень хорошо. Например, в той же модели Гамильтона-Триверса-Аксельрода для появления кооперации нужно, чтобы вероятность повторного взаимодействия особей была высокой, и высокой должна быть цена отказа от кооперации. Так и есть: чистильщики и их рыбы-клиенты кооперируют, только если и те, и другие ведут оседлый образ жизни на рифе, а не кочуют в открытом море, где вероятность повторной встречи друг с другом низка. Прямой эксперимент по удалению чистильщиков с рифа говорит о том, что цена жизни с паразитами для рыб очень высока. И т. д. Все это можно оценить качественно, без точных количественных оценок. И в этом ничего ужасного нет.

grizzly в сообщении #1295027 писал(а):

Вот здесь один момент меня очень интересует -- я хотел бы его обсудить. Что Вы называете "полезной адаптацией"?

Это просто "масляное масло". Читайте: "полезные изменения" или вычеркните слово "полезные".

Теперь о главном:

grizzly в сообщении #1295023 писал(а):

Аналогии / метафоры с программированием я не согласен принять. Они хороши для популяризации на пальцах, но я не думаю, что к науке они имеют какое-то отношение. (В качестве популяризации пусть будут, я не возражаю.)

Впрочем, если эти метафоры исходят от авторитетов, я готов с ними согласиться. Но приведенные Вами интерпретации я не воспринимаю до такой степени, что склонен считать их ошибочными. Это не означает, конечно, что я прав, но и спорить тоже не хочу -- бросаться в бой со своими метафорами против Ваших было бы совсем глупо.

Это меня удивило. Я же там написал без метафор:

NikolayPrimachenko в сообщении #1295010 писал(а):

Теперь эволюция.

• У какого-то вида посредством случайных мутаций некая полезная адаптация может возникнуть за 5 млн. лет (с вероятностью 50%).
• У этого же вида посредством глубокой кооперации (симбиоза) с другим видом аналогичная адаптация может возникнуть за 2.5 млн. лет (с вероятностью 50%).

Симбиоз оказывается более эффективным.

Конечно, развитие симбиоза тоже требует перестройки кода. Имеется в виду, что число мутаций, необходимых для возникновения адаптации через симбиоз должно быть существенно меньшим, чем число мутаций, необходимых для возникновения адаптации без симбиоза.

Если

• для того, чтобы протоводоросль обзавелась собственным, с нуля созданным механизмом фотосинтеза, ей нужно обзавестись 10000 новых генов,
• а для того, чтобы проглотить, но не переваривать цианобактерию (т.е. будущий хлоропласт) протоводоросли надо всего лишь отредактировать 10 существующих генов,

то,

несмотря на низкую вероятность кооперации-симбиогенеза, эта вероятность может в тысячи и миллионы раз превосходить вероятность независимого возникновения фотосинтеза у протоводоросли.

Когда природа накопила достаточное количество "библиотек кода", стоит ли удивляться, что она чаще начинает использовать именно их, а не "пишет" код заново. Это просто вероятнее. И это ускоряет эволюцию. И в этом нет никакой мистики-метафористики. Вещь понятная.

[PETIKANTROP]

NikolayPrimachenko в сообщении #1295112 писал(а):

Если учесть деление на естественный и искусственный, и деление естественного на половой и неполовой, то получится максимум 12 видов. Чего я забыл или не знал? (Я заглянул в Википедию, но ничего другого там пока не увидел.)

Существует довольно много различных классификаций естественного и искусственного отбора, откуда и набирается такое большое количество форм:
естественный, искусственный, половой, балансирующий, нормализующий, канализирующий, дизруптивный, движущий, частотно-зависимый, апостатический, плотностнозависимый, групповой, индивидуальный, родственный, r–отбор, К–отбор, C-отбор, R-отбор, S-отбор, SR-отбор, CR-отбор, CS-отбор, CRS-отбор;
бессознательный, методический, массовый, индивидуальный, негативный, позитивный, модальный, однократный, многократный, непрерывный, периодический, индивидуально-семейный, семейно-групповой, резервов, клоновый, пороговый, индексный, тандемный.

[NikolayPrimachenko]

PETIKANTROP
Групповой, индивидуальный, родственный отборы -- это не типы отборов, а конкурировавшие раньше теории естественного отбора. r–отбор, К–отбор -- это концепции, напрямую не связанные с эволюционным учением, это из области экологии. Апостатический -- это разновидность частотнозависимого, а частотнозависимый -- разновидность балансирующего. Нормализующий (стабилизирующий), движущий и дизруптивный (разрывающий) я назвал. Канализирующий отбор -- это стабилизирующий отбор, "вид сбоку".

Нашел хорошую картинку с типами отбора, но для форума она слишком большая. Источник -- страница из какого-то учебника издательства Macmillan. (Для просмотра странички надо включить JavaScript, если он у Вас выключен, или отключить на страничке стили, CSS.)

На этом рисунке нет балансирующего отбора. Отбор был бы балансирующим, если бы график "фенотипическая особенность -- приспособленность" был прямой, как на рисунке (B), но если бы он располагался горизонтально. Тогда отбор будет действовать противоположным рисунку (A) образом, увеличивая разброс. (Частотную зависимость, конечно, на двумерном графике "фенотип-присособленность" не изобразишь, нужна еще одна ось.)

А вот дальше:

PETIKANTROP в сообщении #1295129 писал(а):

C-отбор, R-отбор, S-отбор, SR-отбор, CR-отбор, CS-отбор, CRS-отбор

Как это расшифровывается?

-- 03.03.2018, 11:53 --

Да, и ещё: а из каких источников Вы брали список?

-- 03.03.2018, 12:42 --

Так пропустил еще: плотностнозависимый отбор, он же циклический, если я правильно понял, --- это fluctuating selection. Правильно?

И в Википедии вскрылась вся правда о частотно-зависимом отборе. Частотно-зависимый отбор бывает не только негативным, но и позитивным. Негативный (апостатический) --- приспособленность фенотипа снижается, когда фенотип становится более частым в популяции. Это разновидность балансирующего. Позитивный, получается, можно в сдвигающие записать? Поправьте, если ошибаюсь.

Интересно.

Так, теперь еще после точки с запятой:

PETIKANTROP в сообщении #1295129 писал(а):

бессознательный, методический, массовый, индивидуальный, негативный, позитивный, модальный, однократный, многократный, непрерывный, периодический, индивидуально-семейный, семейно-групповой, резервов, клоновый, пороговый, индексный, тандемный.

Здесь я источник нашел: Методы отбора в селекции. Значит, остается только то, о чем я спросил выше "CRS-отборы" всякие.

[NikolayPrimachenko]

Ага, по CRS я, кажется, нашел какой-то источник:

Рассадина и Антонова в Экологии популяций и сообществ писал(а):

В ходе сукцессии происходят «эстафеты» представителей флоры, фауны, грибов, микроорганизмов, причем в большинстве случаев виды r-стратегии сменяются видами К-стратегии (по Макартуру и Уилсону) или виды стратегии R - видами стратегий С, S и различных переходных вторичных типов (CS, CR, RS, CRS) (по Раменскому и Грайму). Таким образом, малолетники сменяются многолетниками, а травы - деревьями, что приводит к увеличению биологической продукции за счет более полного использования ресурсов.

Это экология, а не теория эволюции. Тогда вопрос о CRS снят.