Теория Захави-Графена о гандикапе на данный момент - спорная научная теория, которую можно доказать или опровергнуть. https://ru.wikipedia.org/wiki/Концепция_гандикапаДокинз: Цитата: Эта мысль трудна для восприятия и вызывает немало скептических высказываний с тех самых пор, как Дарвин впервые сформулировал ее под названием полового отбора. Одним из тех, кто не принял ее, является Амоц Захави, автор теории “Лиса, лиса”, о которой мы уже говорили. В качестве альтернативного объяснения он выдвигает собственный, сводящий с ума своей парадоксальностью, “принцип гандикапа” . Захави подчеркивает, что именно стремление самок выбирать самцов, несущих ценные гены, открывает перед самцами возможности для обмана. Крепкие мышцы – действительно ценное качество, которое может сыграть решающую роль для самки при выборе самца, но что мешает в таком случае самцам наращивать фальшивые мышцы, в принципе не отличающиеся от накладных плеч у людей? Если самцу фальшивые мышцы обходятся дешевле настоящих, половой отбор должен сохранять гены, детерминирующие развитие фальшивых мышц. Пройдет, однако, немного времени, и контротбор создаст самок, способных распознать обман. Исходное допущение Захави состоит в том, что лживая сексуальная реклама в конечном итоге будет разоблачена. Поэтому он делает заключение, что удачи добьются те самцы, которые не прибегают к лживой рекламе, а ощутимо демонстрируют, что они не обманщики. Если речь идет о крепких мышцах, то самцы, которые создают просто видимость таких мышц, вскоре будут разоблачены самками. Но самец, который путем действий, эквивалентных поднятию гирь или отжиманиям от пола, демонстрирует наличие у него действительно крепких мышц, сумеет убедить в этом самок. Иными словами, как считает Захави, настоящий мужчина должен не только казаться высококачественным самцом, но и быть им на самом деле, иначе его не признают скептически настроенные самки. Поэтому в процессе эволюции могут возникнуть только такие демонстрации, которые соответствуют истинным возможностям самца.
Допустим. Но теперь следует перейти к той части теории Захави, которую буквально невозможно проглотить. Он полагает, что хвосты райских птиц и павлинов, огромные рога оленей и другие признаки, подверженные половому отбору, которые всегда казались парадоксальными, поскольку они создают очевидные помехи своим обладателям, возникли в процессе эволюции именно потому, что они создают помехи. Самец с длинным и громоздким хвостом демонстрирует самкам свое мужество, доказывая это тем, что несмотря на такой хвост, он выжил. Представьте себе женщину, наблюдающую за двумя мужчинами, которые бегут наперегонки. Если они достигают финиша одновременно, но при этом один из них умышленно взвалил себе на плечо мешок с углем, то женщина естественно придет к заключению, что мужчина с мешком на самом деле бегает лучше.
Я не верю в эту теорию, хотя мой скептицизм сильно поуменьшился с тех пор, как я услышал о ней впервые. Как я указывал в то время, из нее должна логически вытекать эволюция одноногих и одноглазых самцов. Захави – выходец из Израиля – немедленно отпарировал: “У некоторых из наших лучших генералов только один глаз”. Это не снимает, по видимому, присущего теории гандикапа фундаментального противоречия. Если гандикап подлинный – а для теории чрезвычайно существенно, чтобы он был подлинным, – то в таком случае сам этот гандикап обусловит проигрыш потомка с такой же неотвратимостью, с какой он может привлечь самок. В любом случае важно, чтобы гандикап не передавался по наследству дочерям. Дальше в сноске Докинз пишет, что со временем почти поверил в теорию Захави. Сорри за многабукв, без этого никак: (Оффтоп)
Цитата: В первом издании я писал: “Я не верю в эту теорию, хотя я далеко не так уверен в правомерности своего скептицизма, как тогда, когда услышал о ней впервые”. Я рад, что написал “хотя”, потому что теперь теория Захави кажется мне гораздо более правдоподобной, чем в то время, когда я высказывал это мнение. Несколько уважаемых теоретиков стали недавно относиться к ней серьезно, в том числе мой коллега Алан Графен, который, как уже отмечалось в печати, “обладает весьма досадным качеством всегда оказываться правым”. Он построил на основании высказываний Захави математическую модель и утверждает, что она работает. И что это не какая то фантастическая, понятная лишь посвященным пародия на Захави, подобная тем, которыми забавлялись другие, а непосредственное математическое воплощение идеи Захави. Я собираюсь рассмотреть здесь первоначальную ЭСС модель Графена, хотя сам он в настоящее время работает над полным генетическим вариантом, который должен в некоторых отношениях превзойти ЭСС модель. Это не означает, что ЭСС модель в самом деле ошибочна. Она представляет собой хорошую аппроксимацию, как, в сущности, все ЭСС модели, в том числе описанные в этой книге.
Принцип гандикапа потенциально приложим ко всем ситуациям, в которых индивидуумы пытаются судить о качестве других индивидуумов, но мы ограничимся рассмотрением самцов, рекламирующих себя самкам. Эта ситуация выбрана в интересах ясности. Графен отмечает, что существует по крайней мере четыре подхода к принципу гандикапа. Им можно дать следующие названия: 1) квалифицирующий гандикап (всякий самец, выживший несмотря на свой гандикап, очевидно, обладает и в остальном прекрасными качествами, так что самки выбирают его); 2) выявляющий гандикап (самцы выполняют какую нибудь тяжелую задачу, чтобы проявить свои скрытые таланты); 3) условный гандикап (гандикап развивается только у самцов высокого качества); и, наконец, 4) излюбленная интерпретация Графена, которую он назвал гандикапом стратегического выбора (у самцов имеется недоступная никому информация о собственных качествах, которая не предоставляется самкам и которую они используют для того, чтобы “решать”, надо ли развивать данный гандикап и сколь значительным он должен быть). Графеновский гандикап стратегического выбора поддается анализу на ЭСС. Он не связан с предварительным допущением, что рекламы, используемые самцами, обойдутся дорого или создадут гандикапы. Напротив, самцы вольны развивать любые виды рекламы: честные или мошеннические, дорогостоящие или дешевые. Но Графен показывает, что при условии такой свободы выбора на старте система гандикапа вполне может оказаться стабильной.
Графен исходил из следующих четырех допущений. Во первых, самцы различаются по качеству. Но качество – это не какое то снобистское представление, подобное легкомысленной гордости за свой старый колледж или студенческое братство. (Однажды я получил письмо от читателя, который закончил его так: “Надеюсь, Вы не сочтете мое письмо самонадеянным, ведь я выпускник Баллиоля”.) Качество для Графена означает, что существуют хорошие и плохие самцы в том смысле, что самки выиграют в генетическом отношении, если они будут избирать в качестве брачных партнеров хороших самцов и избегать плохих. “Хороший” означает с крепкими мышцами, способный быстро бегать, находить добычу, строить прочные гнезда. Мы не говорим о финальном репродуктивном успехе самца, так как он зависит от того, выберет ли самка данного самца. Разговор об этом сейчас отвлек бы нас от сути дела. Это может проявиться или не проявиться на модели.
Во вторых, самки не могут непосредственно оценивать качество самца, и им приходится полагаться на его рекламу. На этой стадии мы не делаем никаких допущений о честности этой рекламы. Честность – это что то другое, она может быть обнаружена при моделировании, а может и не проявиться, но ведь для этого и создается модель. Самец может, например, “нарастить” накладные плечи, чтобы создать иллюзию крупных размеров и силы. Модель должна показать нам, будет ли такой фальшивый сигнал эволюционно стабильным или же естественный отбор окажет поддержку скромным, честным и правдивым рекламам.
В третьих, самцы, в отличие от самок, которые их разглядывают, в некотором смысле “знают”, какого они качества, и принимают определенную “стратегию” рекламирования – правило условного рекламирования в зависимости от своего качества. Как обычно, под “знают” я не имею в виду осознанное знание. Предполагается, что у самцов имеются гены, включающиеся в зависимости от качества самого самца (есть основания полагать, что эта информация не является общедоступной, ведь гены самца встроены в его биохимию, то есть по своему положению, несомненно, гораздо лучше могут реагировать на его качество, чем гены самки). Разные самцы выбирают разные правила. Например, один самец может следовать правилу: “Выставляю напоказ хвост, размеры которого пропорциональны моему истинному качеству”. Другой может следовать прямо противоположному правилу. Это позволяет естественному отбору корректировать правила, отдавая предпочтение самцам, которые генетически запрограммированы таким образом, что способны применять различные правила. Уровень рекламы необязательно должен быть прямо пропорционален истинному качеству. Самец мог бы выбрать даже противоположное правило. Нам лишь требуется, чтобы самцы были запрограммированы на применение какого то правила для определения своего истинного качества и выбирали на этом основании тот или иной уровень рекламы (например, размеры хвоста или рогов). Что же касается того, какое из возможных правил в итоге окажется стабильным, то это опять таки одна из задач, решить которую должна помочь модель.
В четвертых, самки обладают возможностью создавать собственные правила. В их случае правила касаются выбора самцов на основании действенности рекламы последних (вспомните, что самки, или скорее их гены, не располагают, в отличие от самцов, сведениями о качестве как таковом). Одна самка, например, придерживается правила: “Полностью доверяй самцам”, вторая: “Совершенно игнорируй рекламу самца”, а третья: “Считай, что на самом деле все обстоит как раз обратно тому, в чем хочет убедить реклама”.
Итак, мы допустили существование самцов, различающихся по тем правилам, на основании которых они связывают качество с уровнем рекламы, и самок, различающихся по тем правилам, по которым они соотносят выбор брачного партнера с уровнем рекламы. До сих пор в наших рассуждениях самцы могут выбирать любое правило, связывающее качество с рекламой, а самки – любое правило, связывающее рекламу самцов с их выбором. Это немножко похоже на модель “Верный Гуляка и Скромница Распутница” в том смысле, что мы ищем эволюционно стабильное правило для самцов и эволюционно стабильное правило для самок, причем стабильность означает взаимную стабильность, при которой каждое данное правило стабильно при выполнении его самого и другого правила. Если нам удастся найти такую пару эволюционно стабильных правил, то мы сможем изучать их, чтобы понять, какой будет жизнь в сообществе, которое состоит из самцов и самок, действующих по этим правилам. А точнее, будет ли этот мир соответствовать принципу гандикапа, выдвинутому Захави?
Графен поставил перед собой задачу найти такую взаимно стабильную пару правил. Если бы я взялся за эту задачу, мне, пожалуй, пришлось бы долго и упорно заниматься трудоемким моделированием на компьютере. Я бы заложил в компьютер данные по ряду самцов, различающихся по тем правилам, в соответствии с которыми они соотносят качество с рекламой. Я заложил бы в него также данные по ряду самок, различающихся по тем правилам, с помощью которых они выбирают самцов на основании уровней рекламы, применяемой последними. Затем я дал бы возможность самцам и самкам “носиться” в компьютере, сталкиваясь друг с другом, спариваясь в тех случаях, когда самцы удовлетворяют критериям выбора самок, и передавая свои самцовые и самочьи правила своим сыновьям и дочерям. Конечно, при этом индивидуумы выживали бы или погибали в зависимости от унаследованного ими качества. По мере смены одного поколения другим изменяющиеся судьбы каждого из самцовых и каждого из самочьих правил отражались бы в виде изменений их частот в популяции. Время от времени я бы заглядывал в компьютер, чтобы посмотреть, не образовалась ли там какая нибудь стабильная смесь.
Этот метод в принципе должен работать, но при его применении возникают трудности. К счастью, математики могут получить те же результаты, какие дает моделирование, составив несколько уравнений и решив их. Именно это и сделал Графен. Я не стану приводить здесь его математические выкладки или его дальнейшие допущения, а прямо перейду к выводам. Ему удалось найти пару эволюционно стабильных правил.
Итак, переходим к главному вопросу. Создает ли графеновская ЭСС такой мир, который Захави признал бы как мир гандикапов и честности? Ответом будет “да”. Графен установил, что существование эволюционно стабильного мира, сочетающего в себе следующие свойства, постулированные Захави, действительно возможно:
1. Несмотря на возможность свободного стратегического выбора уровня рекламы, самцы выбирают уровень, в точности соответствующий их истинному качеству, если даже при этом обнаруживается, что это качество низкое. Иными словами, при ЭСС самцы ведут себя честно.
2. Несмотря на возможность свободного стратегического выбора, при ответе на рекламу самцов самки в конечном итоге выбирают стратегию “Доверяй самцу”. При ЭСС самки оправданно “доверчивы”.
3. Реклама обходится дорого. Иными словами, если бы можно было как то пренебречь эффектами качества и привлекательности, самцу было бы выгоднее не прибегать к рекламе (сберегая тем самым энергию или оказываясь менее заметным для хищников). Реклама не просто обходится дорого – данная система рекламы выбирается именно из за ее высокой цены. Она выбирается именно потому, что на самом деле приводит к снижению успеха того, кто ее применяет (при прочих равных условиях).
4. Высококачественным самцам реклама обходится дороже. При одном и том же уровне рекламы риск для тщедушного самца возрастает больше, чем для сильного. Низкокачественные самцы подвергаются большему риску при дорогостоящей рекламе, чем высококачественные.
Эти свойства, особенно третье, полностью соответствуют идеям Захави. Представленная Графеном картина, демонстрирующая их эволюционную стабильность в достаточно правдоподобных условиях, кажется очень убедительной. Но столь же убедительны доводы критиков Захави (влияние которых сказалось на первом издании этой книги), считавших, что идеи Захави не имеют отношения к эволюции. Мне предложили почитать статью, в которой концепция гандикапа названа фейком: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/ful ... /brv.12563Она в открытом доступе. Вот из введения (автоперевод): Цитата: В 1990 году Графен опубликовал модели, которые, как он утверждал, подтверждали принцип гандикапа Захави. Его выводы получили широкое признание, и принцип гандикапа впоследствии стал доминирующей парадигмой для объяснения эволюции честной передачи сигналов в биологических и социальных науках. Впоследствии исследователи сосредоточились на проверке предсказаний принципа гандикапа, таких как измерение абсолютной стоимости честных сигналов (и использование энергетических и других приблизительных затрат в качестве косвенных показателей пригодности), но очень немногие пытались проверить модели Графена. Мы показываем, что модели Графена не подтверждают гипотезу об инвалидности, хотя и поддерживают вторую гипотезу Захави, которая предполагает, что самцы корректируют свои инвестиции в выражение своих сексуальных сигналов в соответствии со своим состоянием и способностью нести затраты (и риски для своего выживания). ). Вместо того, чтобы быть расточительным чрезмерным вложением, честные сигналы развиваются в этом сценарии, потому что отбор способствует эффективным и оптимальным инвестициям в выражение сигнала и минимизирует затраты на сигнализацию. Эта идея сильно отличается от гипотезы гандикапа. но он был широко неправильно истолкован и приравнен к принципу гандикапа. С тех пор теоретические исследования показали, что затраты на передачу сигналов, оплачиваемые в равновесии, не являются ни достаточными, ни необходимыми для поддержания честности сигналов, и что честность может развиваться за счет дифференциальных выгод, а также дифференциальных затрат. Принцип гандикапа все чаще подвергается критике, но они сосредоточены на ограничениях модели Графена и упускают из виду тот факт, что это не модель гандикапа. Эта модель лучше понимается в рамках дарвиновской концепции компромиссов адаптивной сигнализации, без дополнительной нагрузки и запутанной логики принципа гандикапа. Принцип гандикапа не имеет теоретического или эмпирического подтверждения, и давно пора отправить эту идею на «почетную пенсию». Я на самом деле подозреваю, что эта критика Захави по сути ни о чём; можно называть его идею принципом гандикапа или как-то иначе, важнее то что высказал Докинз, комментируя Захави - "может оказаться что безумные теории вполне правильны".
|
