Что такое приспособленность

[realeugene]

Ende
Выделено из темы «О понимании слова "причина" применительно к макроэволюции»

Anton_Peplov в сообщении #1688195 писал(а):

Потому что эволюция протекает так, чтобы увеличить приспособленность клады. Ландшафт приспособленности - это и есть предпосылки. Достижение кладой локальных максимумов приспособленности, либо вымирание клады - это следствия.

Возможно ли оценить "приспособленность клады" количественно?

[Anton_Peplov]

realeugene
Приспособленность особи - это в первом приближении число детёнышей, доживших до размножения. Как перейти от приспособленности особи к приспособленности клады - вопрос нетривиальный, но решаемый. Как именно его решают специалисты, я не знаю.

[realeugene]

Anton_Peplov в сообщении #1691458 писал(а):

Приспособленность особи - это в первом приближении число детёнышей, доживших до размножения.

Очень сомнительное утверждение. В одно лето комаров много, в другое - мало. Каждая комариха, которой посчастливилось отложить яйца, откладывает сразу очень много яиц. Но в среднем по большому числу поколений один комар даёт в качестве размножающегося потомка ровно одного комара. И так будет всегда пока комары не вымрут как вид.

[Anton_Peplov]

realeugene
Еще раз: приспособленность особи - это приспособленность конкретной особи. А не "в среднем по большому числу поколений". Далее можно вычислять среднюю приспособленность по разным выборкам. Например, среднюю приспособленность по носителям определенной аллели $a$ в одном поколении $\omega_a$ и по ее не-носителям в том же поколении $\overline \omega_a$. Если аллель полезна и популяция достаточно велика, то $\omega_a > \overline \omega_a$. Так работает положительный отбор. Если аллель вредна и популяция достаточно велика, то $\omega_a < \overline \omega_a$. Так работает отрицательный отбор.

Как корректно перейти к приспособленности клады - это, повторяю, вопрос нетривиальный. И я его на коленке решать не буду. Хотите - читайте учебники.

realeugene в сообщении #1691465 писал(а):

Но в среднем по большому числу поколений один комар даёт в качестве размножающегося потомка ровно одного комара.

Это и означает, что вид находится в локальном максимуме приспособленности. Но когда цианобактерии изобретали фотосинтез, одна цианобактерия явно производила на свет не одну цианобактерию. Они, на минуточку, были первой формой жизни, населившей всю Землю.

Когда вирус SARS-Cov-2 приобретал мутации, делающие его более вирулентным, среднее число потомков каждого вириона тоже не оставалось постоянным. Мы это почувствовали на себе.

[mihaild]

Животовский, Генетика природных популяций писал(а):

Наличие признаков и свойств, позволяющих особи выжить и воспроизвести потомство в данных условиях среды, называют приспособленностью.
Для количественной оценки приспособленности особи следует подразделить её на два основных компонента:
1) выживаемость, или жизнеспособность - вероятность особи развиться, выжить и достичь репродуктивного возраста
2) плодовитость - число образуемых организмом зигот
[...]
коэффициент приспособленности генотипа - доля выживших и развившихся зигот данного генотипа
[...]
Введём понятие средней (относительной) приспособленности популяции как среднее значение относительных приспособленностей генотипов с учетом их частот в популяции.
[...]
Фундаментальная теорема Фишера утверждает, что изменение частот аллелей при отборе направлено в сторону увеличения средней приспособленности популяции при данных условиях среды.

[realeugene]

Anton_Peplov в сообщении #1691467 писал(а):

приспособленность особи - это приспособленность конкретной особи.

Мне казалось, что раньше мы рассуждали про виды. В таком определении, как вы написали, понятие "приспособленность особи" - величина вообще бессмысленная. Число детей конкретной особи - величина сильно случайная, плюс это выглядит несовместимымо с теорией эволюции, в рамках которой это всё обсуждается. В ходе эволюции конкурируют гены, а не отдельные особи. Которые при половом размножении постоянно перемешиваются в популяции, так что даже геном отдельной особи - величина сильно случайная и кратковременная.

[Anton_Peplov]

realeugene
Вам mihaild уже даже учебник процитировал. Признаю, определение приспособленности там несколько иное, чем у меня, т.е. я его дал неправильно, но близко к правильному. Спорить с Вашими фантазиями не буду. Хотите разобраться - читайте литературу.

[realeugene]

mihaild в сообщении #1691469 писал(а):

коэффициент приспособленности генотипа - доля выживших и развившихся зигот данного генотипа

Доля по отношению к чему? Определять термины можно конечно как угодно, но хорошо бы чтобы в результате сходился бюджет. Докинзу когда он пишет, что побеждает или репликатор, дающий больше потомков, или же размножающийся быстрее, причём, в среднем, я верю всё-таки больше. Что означает скорее всего, что понятие "коэффициент приспособленности генотипа" из этой цитаты применимо только в каких-то узких и специально оговариваемых условиях, например, сравнения альтернативных генов внутри одного вида. А вот сравнивать людей с комарами при помощи него бессмысленно.

[mihaild]

realeugene в сообщении #1691487 писал(а):

Доля по отношению к чему?

По отношению ко всем зиготам данного генотипа.

realeugene в сообщении #1691487 писал(а):

Докинзу когда он пишет, что побеждает или репликатор, дающий больше потомков, или же размножающийся быстрее, причём, в среднем, я верю всё-таки больше.

А я как-то больше верю в точность формулировках в учебниках, чем в научпопе.

realeugene в сообщении #1691487 писал(а):

А вот сравнивать людей с комарами при помощи него бессмысленно

А кто, где и зачем сравнивает людей с комарами, и в каком смысле?

[Ghost_of_past]

epros в сообщении #1690939 писал(а):

Настоящая наука так не работает.

Настоящая наука только так и работает: сперва изучается параллельно знакомству с теоретическим аппаратом и концепциями корректная профессиональная лексика, а потом ведется при помощи правильной терминологии адекватный и сложный разговор.

epros в сообщении #1690939 писал(а):

то я Вам говорю, что попытка бесхитростной экстраполяции на будущее такой "линии", выявленной при изучении предшествующей истории, может сыграть с Вами злую шутку

Говорить можно, что угодно. Но тут не говорить надо, а элементарно ознакомиться с основой эволюционной неврологии и эволюционной нейронауки в целом.

epros в сообщении #1690939 писал(а):

Я понимаю, что от Дарвина мы унаследовали наивный взгляд на эволюцию

А эти мы - это кто? Вы читали работы Дарвина? С какими учебниками по современной эволюционной биологии Вы знакомы?

epros в сообщении #1690939 писал(а):

что она якобы приводит к неуклонному и неизбежному "совершенствованию" организмов

Тут уже Вам и без меня сказали, что это Ваша придумка - ни про какие "совершенствования" в диалектическом материализме речи не идет. Речь идет про то, что с точки зрения диамата существуют разные формы движения (уровни организации) материи - механическая и физическая, химическая, биологическая, социальная/социокультурная, также иногда выделяют психическую как промежуточную между биологической и социальной, - и что эти формы движения друг с другом связаны асимметрично.

При этом мне совершенно непонятно, а какое это отношение имеет к эволюционной биологии? Зачем Вы философию тащите в эволюционную биологию, когда обсуждаемый разговор касается не философии, а именно что биологии?

manul91 в сообщении #1691057 писал(а):

По моим наблюдениям, напоследок по неизвестным причинам в этой (и не только в этой) теме каждое высказывание/сообщение участника epros подвергается постоянному целенаправленному преследованию, и бессмысленной демагогической травли и забалтыванием со стороны нескольких участников.

А по моим наблюдениям, если бы участник epros так бы некорректно использовал терминологию в математическом или физическом разделе форума, то ему мало бы не показалось.

[realeugene]

mihaild в сообщении #1691488 писал(а):

А я как-то больше верю в точность формулировках в учебниках, чем в научпопе.

А я больше верю математике. Из которой следует, что просто доли количества взрослых организмов, развившихся из общего числа оплодотворённых яйцеклеток, явно недостаточно для предсказания эволюционной успешности организмов. Глобально, а не дифференциально: как частная производная зависимость однозначна. А чтобы было точнее, одних таких определений явно недостаточно, и скорее всего нужно писать дифуры. В которые этот "коэффициент приспособленности" войдёт в качестве одной из переменных. И в эти уравнения обязательно войдёт ещё и время одного поколения.

mihaild в сообщении #1691488 писал(а):

А кто, где и зачем сравнивает людей с комарами, и в каком смысле?

Если есть число с громким названием "коэффициент приспособленности" - его можно и сравнить хотя бы чисто формально. У людей он, конечно, на много порядков больше. Потому что зигот каждая самка порождает на много порядков меньше. Особенно, после изобретения контрацепции.

[EUgeneUS]

Anton_Peplov в сообщении #1688195 писал(а):

Ландшафт приспособленности - это...

Это хорошая аналогия.
Мне удобнее представлять оптимум как минимум на ландшафте, а не как максимум ("шарик закатывается в ямку"). Это может отражаться на тексте ниже.

А вот сводить приспособленность к числу потомков ...
1. Для особей или генетических линий в рамках популяции, наверное, можно. Но не в виде абсолютных чисел, а относительно (эта линия лучше приспособлена, так как оставляет больше потомства). При этом нельзя сравнивать различные виды животных.

2. А вот для клады или популяции так вообще свести не получится.

Но аналогию с ландшафтом можно развить дальше: если популяция не находится в оптимуме, то она находится на склоне и движется к оптимуму.
В терминах генетики: меняется относительная частота аллелей. А в терминах теории эволюции, имеет место движущий отбор. Вот и индикаторы, что оптимум ещё не достигнут. Вполне измеримые математически.

Но нужно помнить, что оптимум всегда локальный, и, в каком-то смысле условный. Последнее требует пояснений.
1. Эволюция ничего не может создать из ничего.
2. Движущей силой эволюции, причинами изменчивости, являются не только механизмы, работающие постоянно. Такие как: точечные мутации, перетасовка генов кроссинговером, половое размножение и т.п. Но и разовые маловероятные события, такие как удвоение генов, и (дальнейшее, уже "плавное") изменение назначения одной из копий, или получение новых генов "извне", например, от ретровирусов.

"Условность" оптимума в том, что это оптимум при условии, что подобные скачкообразные изменения НЕ произошли.

Что же касается численности, то вообще говоря, с численностью может происходить что-угодно, как в самом оптимуме, так и при движении к нему.

[mihaild]

realeugene в сообщении #1691496 писал(а):

Из которой следует, что просто доли количества взрослых организмов, развившихся из общего числа оплодотворённых яйцеклеток, явно недостаточно для предсказания эволюционной успешности организмов.

А что такое "эволюционная успешность организмов"?

realeugene в сообщении #1691496 писал(а):

и скорее всего нужно писать дифуры

Которые собственно у Животовского выписаны, и доля аллеля в популяции в зависимости от времени выражается через приспособленности генотипов, причем важна только относительная, но не абсолютная, приспособленность.

Вообще при внимательном чтении стало непонятно - что понимается под "развившимися" зиготами. Судя по тому, что через коэффициент приспособленности генотипов выражается динамика доли этих генотипов, туда таки должно как-то входить оставленное потомство. Иначе получилось бы, что гомозиготный, гарантированно приводящий к "развитию", но стерильной особи, выиграет.

[realeugene]

mihaild в сообщении #1691573 писал(а):

А что такое "эволюционная успешность организмов"?

Интуитивно - это когда в некотором роде вид организмов со временем замещает конкурентов. Наверное, всё же скорее следует рассуждать про эволюционную успешность некоторых мутировавших генов, вытесняющих из генофонда вида более старые конкурирующие гены.

mihaild в сообщении #1691573 писал(а):

Вообще при внимательном чтении стало непонятно - что понимается под "развившимися" зиготами. Судя по тому, что через коэффициент приспособленности генотипов выражается динамика доли этих генотипов, туда таки должно как-то входить оставленное потомство. Иначе получилось бы, что гомозиготный, гарантированно приводящий к "развитию", но стерильной особи, выиграет.

Коэффициент приспособленности генотипа вообще выглядит какой-то частной фигнёй просто потому, что генотип - это набор генов конкретной отдельной особи. Так что, во-первых, количество выживших зигот - величина сильно случайная и определяется не столько генотипом, сколько условиями окружающей среды, в которые попала эта особь. (Правда, можно его понимать как случайную приспособленность к тем конкретным условиям, в которые попала особь: лежал, например, в сумке презерватив или нет). Во-вторых, при половом размножении гены постоянно в потомках перемешиваются, и уже через несколько поколений от генотипа этой конкретной особи почти ничего не остаётся. Так что дифур для генотипа особи записать просто невозможно. Долговременно стабильны только отдельные гены, вероятность изменения которых в каждом новом поколении мала. С другой стороны, понятно, что биология вообще и генетика в частности - сложная наука с кучей разных моделей для разных областей применения, и студентам первоначально преподают только простые модели, показавшие свою полезность в очевидных случаях, типа группы крови. То есть все эти странности не означают, что та конкретная модель, которая описана в этом учебнике, плоха. Но, возможно, она не слишком универсальна.

[mihaild]

realeugene в сообщении #1691633 писал(а):

Интуитивно - это когда в некотором роде вид организмов со временем замещает конкурентов

Ну про это я ничего не читал. Животовский рассматривает только процессы внутри одной популяции, где все скрещиваются со всеми.

realeugene в сообщении #1691633 писал(а):

генотип - это набор генов конкретной отдельной особи

Не совсем.

Животовский писал(а):

Совокупность аллелей данного локуса у особи называют её генотипом по этому локусу. [...] Можно также говорить о мультилокусном генотипе как совокупности всех аллелей особи по нескольким локусам.