Так как модераторы не хотят переносить сообщения из аналогичной закрытой темы сюда, то отвечу на заданный мне там вопрос здесь и сейчас.
В статье указана доля ДНК, не относящейся к генам, для E. coli K12, которая равна 0,12. То есть, у кишечной палочки соотношение светлой части генома к тёмной есть 88% к 12%.
А почему так, неизвестно? Является ли это исключительным случаем среди одноклеточных, или наоборот, это мы, многоклеточные, исключительный случай?
Есть любопытная гипотеза, не привлекающая никаких лишних сущностей (таких как волшебные гигантские панели управления с миллионами переключателей из мусора, прокладки для почему-то необходимого у сложных организмов удержная генов на определённом расстоянии друг от друга, сложные сети взаимодействующего хроматина, почему-то неподвергающиеся отбору необходимые для функционирования организма генетические элементы). Правда, исходит она из лагеря нейтралистов (коим я симпатизирую за их строгий подход и высокую математизированность). Геномы разбухают обычно из-за неконтролируемого размножения геномных паразитов (мобильные элементы, такие как транспозоны, ретротранспозоны, ендогенные ретровирусы и т. п.), дупликации геномных участоков (из-за неравного корссинговера, например, по этим самым повторяющимся элементам, оставленным упомянутыми выше мобильными элементами), или из-за полногеномных дупликаций. Такие модификации (за исключением, возможно, полногеномных дупликаций), обычно попадают под слабый (почти нейтральный) отрицательный отбор. Из теории эволюции известно, что размер популяции является важным фактором эффективности отбраковывания таких мутаций. Чем меньше размер популяции, тем больше слабо отрицательных мутаций будет в геноме в равновесном случае (т. е. когда скорости их возникновения и удаления равны). Вернее, напрямую это зависит от так называемого эффективного размера популяции (впрочем, он обычно если и меньше реального размера, то лишь на порядок). Ключевым моментом является то, что при переходе от одноклеточности к многоклеточности резко падает эффективный размер популяции (фактически, клеток столько же, так как это зависит от ресурсов, а организмов в миллионы, а то и в триллионы раз меньше). Как результат, у многоклеточных разбухает геном, гены заполняются интронами, повышается сложность генной регуляции, структуры промоторов, растёт количество генов.
Подробнее с этой точкой зрения можно познакомиться в этой статье:
The Origins of Genome Complexity
Michael Lynch and John S. Conery
Science 21 November 2003: 302 (5649), 1401-1404. [DOI:10.1126/science.1089370]
Там есть любопытные графики зависимости размера генома от эффективного размера популяции (который не измеряется напрямую, а оценивается по степени гетерозиготности по нейтральным сайтам). Любопытен он тем, что на нём не наблюдается резкой границей между прокариотами и эукариотами.
Вот ещё пара статей от Линча, где он продолжает линчевать ультрадарвинистов:
The Origins of Eukaryotic Gene Structure
Michael Lynch
Mol Biol Evol (February 2006) 23 (2): 450-468.
doi: 10.1093/molbev/msj050
The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity
Michael Lynch
PNAS May 15, 2007 vol. 104 no. Suppl 1 8597-8604
За выводом формул можно обратиться к книге:
Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. — М., «Мир», 1985