Фотоситема прокариот и водорослей

[GAA]

Передача энергии от ССК к реакционному центру и разделение заряда

В работе Holzwarth A.R. et al. Kinetics and mechanism of electron transfer in intact photosystem II and in the isolated reaction center: Pheophytin is the primary electron acceptor,2006 выполняется экспериментальное исследование и моделирование для определения этапов разделения заряда в ФСII. Объектом выступают цианобактерии Thermosynechococcus elongatus.

Я не знаком с используемым в работе методом и модель описана (для меня) чрезвычайно сжато.

В указанной выше работе первичное разделение заряда приписывается паре Chl_{\text{acc D1}} — Феофитин (на D1), где Chl_{\text{acc D1}} вспомогательный хлорофилл Svensson et al. (1996). Само существование этих хл. позже подтвердилось, см. обзорную работу Габдулхаков А. Г., Донцова М. В. Структурные исследования фотосистемы II цианобактерий, Успехи биологической химии, 2013 pdf, где на с. 325 перечисляются основные элементы ФC II:
Ветвь 1: P_{\text{D1}}, Chl_{\text{D1}}, Pheo_{\text{D1}} и Q_\text{A} (эта ветвь участвует в фотосинтезе);
Ветвь 2: P_{\text{D2}}, Chl_{\text{D2}}, Pheo_{\text{D2}} и Q_{\text{B}} (только Q_{\text{B}} из этой ветви участвует в электронном транспорте: «асимметричность ФСII»).

(И у растений было экспериментально подтверждено, что первичный донор — ChlD1)

Экспериментальное исследование на изолированных реакционных центрах шпината: Groot M. L. et al. Initial electron donor and acceptor in isolated Photosystem II reaction centers…, PNAS, 2005. “the primary charge separation occurs between the ‘‘accessory chlorophyll’’ Chl_{\text{D1}} and the pheophytin on the so-called active branch”.

Но в просмотренных мною работах (в частности, по моделированию), опубликованных после 2009, всё также полагается, что первичное разделение заряда происходит в реакционном центре P_{680}. В статье же, как я понял, сначала происходит первичное разделение заряда Chl_{\text{D1}}^+/Pheo_{\text{D1}}^-, а затем заряд переносится с Chl_{\text{D1}}^+ на P_{\text{D1}} (становится P_{\text{D1}}^+).

1. Есть ли работы (теоретические, моделирование, эксперимент), в которых используется/обосновывается предположение о том, что первичное разделение заряда происходит не в реакционном центре (P_{680}), а в Chl_{\text{D1}}^+?

2. Как я воспринял один из результатов статьи. Большой разброс в константах скоростей переноса энергии от коровых антенн (CP47 и CP43) к реакционному центру можно объяснить тем, что константы скоростей для этих двух антенн сильно отличаются. Насколько эти константы сильно зависят от вида? Есть ли публикации?